Uvod u medicinsku protozoologija

Source: http://www.tulane.edu/~wiser/protozoology/notes/INTRO.html

Šta su Protozoe?

Dešifrovanje grčke korijene rezultate u definiranju protozoa kao “prvi” (proto) ‘životinje’ (Zoa). Iako molekularne filogenetski studije pokazuju da protozoa su među najranije grananja eukariota (vidi filogenetsko stablo), takva definicija ne pruža mnogo opisne informacije. Protozoa nije lako definirane jer su raznolike i često samo srodstvu međusobno. Zbog izuzetne raznolikosti protozoa jedina karakteristika zajednička svim protozoa je da su jednoćelijskih eukariotskih mikroorganizama. Protozoa imaju tipične eukariotskih organele i općenito izložba tipične karakteristike drugih eukariotskih stanica. Na primjer, membrane vezana jezgra sadrži hromozoma se nalazi u svim protozoa vrsta. Međutim, u mnogim protozoa vrsta neke organele može biti odsutan, ili su morfološki ili funkcionalno razlikuju od onih u drugim eukariota. Osim toga, mnogi od protozoa imaju organele koje su jedinstvene za određenu grupu protozoa.

Pitanja moglo bi se pitati u vezi definisanja protozoa uključuju:

Protozoa pokazuju širok spektar morfologije (kliknite figura za sliku i opis). Ne postoji jedan oblik ili morfologiju koja bi obuhvatila većinu protozoa. Oblici variraju od amorfne i stalno mijenja oblike ameba relativno krute forme diktira dijelom visoko naredio cytoskeletons ili luči zidova ili granate. Nekoliko protozoa vrsta izraziti fotosintetski ili drugih pigmenata i na taj način se boji. Mnogi protozoa vrste pokazuju kompleks životnog ciklusa s više faza. Ponekad različite faze životnog ciklusa su toliko različiti da su u zabludi za potpuno različite vrste.

Protozoa – osim nekoliko kolonijalne oblici – su jednoćelijski, ili jednoćelijski, organizmi; Iako neki tvrde da su oni zapravo “acelularnom ‘. Dakle, velika većina protozoa su mikroskopski. Ipak, oni pokazuju neverovatno veliki raspon veličina. Postojećih vrsta u rasponu veličine od <1 μm (10-6 m) na nekoliko mm. Fosilizovane Forminiferida od nekoliko cm su identificirani. (Extinct protozoa se može otkriti zbog izlučuju kalcij karbonata ljuske.) Većina organizama raspravlja u ovom kursu će biti 3-50 μm. Ova mala veličina zahtijeva korištenje mikroskopa za otkrivanje protozoa. Elektronski mikroskop je potrebno za detaljnu morfološke studije.

Veličine protozoa   
Organizam                                              Veličina
Plasmodium merozoites                       2-5 μm
Paramecijum                                           200-500 μm
Spirostomumi ambiguum                    3 mm
Numuliti (fosilizirani)                           7-13 cm

Protozoa se nalaze u vlažnim sredinama gotovo svuda. Kao grupa, u protozoa su izuzetno prilagodljivi. Pojedinih vrsta, iako, uglavnom imaju vrlo specifične niše. Kao i svi drugi organizmi, protozoa mora biti u stanju da steknu i metabolizam hranjivih tvari iz svoje okoline. Mnogi protozoa jednostavno apsorbuju rastvorene supstance (i.e., osmotrophy) iz njihovih medija, a neki su lešinari koji progutati čvrstog materijala (i.e., phagotrophy). Predatorske protozoa ili aktivno loviti ili pasivno zasjede drugih organizama (obično bakterija ili drugih protozoa). Neki protozoa su fotosintetičke i može uhvatiti energiju sunca i pretvoriti ga u upotrebljiv hemijske energije (i.e., autotrofni ili phototrophic). Mnogi protozoa nisu ograničene na jedan mehanizam za uvlačenje i može koristiti kombinacije gore navedenih (i.e., heterotrofnih, mixotrophic).

Protozoa može se smatrati slobodnim dnevni ili simbiotski. Općenito free-živi organizmi nalaze se u tlu ili vodenom okruženju, dok simbionata žive u neposrednoj saradnji sa drugom organizmu. Simbioza podrazumijeva fiziološki zavisnost od jednog organizma na drugi organizam, a ne samo u neposrednoj blizini fizičku vezu između dva organizma. Općenito ovo zavisnost je u obliku ishrane. Različiti oblici simbioze mogu se razlikovati koji odražavaju prirodu povezanost između dva organizama (kutija).

Simbiotski udruženja
Commensalism Označava interakciju koja je korisna za jedan organizam, ali nema uticaja na druge organizam. Na primjer, mnoge protozoa žive u probavni kanal drugog organizma bez štete to. Ove commensals su često lešinari ili predatora koji koriste obilje hranjivih tvari ili bakterijskih faune koje domaćin organizam.
Mutualizam Označava poseban oblik commensalism u oba organizama izvesti neke koristi i postali zavisni jedni na druge. Klasičan primjer mutualizam je protozoa Trichonympha nalaze u crijevima termita. Trichonympha, uz pomoć simbiotske bakterije, vari čestice drva (i.e., celuloza) proguta od strane termita.
Parazitizam Označava odnos u kojem jedan organizam (parazita) koristi na račun drugih organizama (domaćin). Općenito ovaj trošak domaćina implicira da je parazit uzima u makromolekula od domaćina i objava drugi u domaćina. U nekim slučajevima parazitizma će biti otvoreno štetan za domaćina i iz kao patogeni. Ovi patogeni protozoa će biti primarni fokus ovog kursa.

Motilitet i citoskeleta

Najraniji zapažanja protozoa izrazili pokretljivost. Ova pokretljivost je rezultiralo u njihove klasifikacije kao ‘životinje’, koji su razlikuje od ne-pokretnih ‘biljke’. Međutim, pokretljivost nije univerzalna karakteristika protozoa i različitih protozoa koriste različite mehanizme za njihovo kretanje (tabela). U stvari, protozoa su u početku klasifikuju na dijelom na njihov mehanizam motilitet (vidi Taksonomija).

Načini na pokretljivost
Mehanizam                                Podgrupa
amoeboid to čine                      amebe kretanje
flagella                                        flagelati
Cilia                                             ciliates
jedriličarstvo motilitet            sporozoa

Cilia i flagella su subćelijskih strukture koje pokreću protozoa kroz fluid medij. Flagella su dugo bič-poput strukture koje pokreću organizam kao rezultat vala nalik beat koji se propagira kroz njihove dužine. Flagellated protozoa obično imaju jedan ili nekoliko flagella po organizam. Nasuprot tome, prekriven cilijama protozoa su obično prekrivena redovima brojnih cilija. Beats ovih cilija su koordinirani i funkcije poput vesla za pokretanje organizma. Cilia i flagella također može pomoći u nabavci hrane, reprodukcije i druge funkcije. Cilia i flagella se sastoje od iste komponente proteina i da su zapravo ekvivalent strukture. Oba su membrane vezani vlaknaste projekcije iz ćelije. Vlakno, poznat kao axoneme, sastoji se od niza paralelnih mikrotubula, obično izlaže ‘9 + 2’ aranžman. Pokret se proizvodi kada mikrotubule povucite prošlosti jedni druge. Sila koja posreduje ovu klizna kretanje nastaje protein dynein. Dyneins su “motor proteini” koji pretvaraju energiju kemijskih objavio ATP hidrolize u mehaničku energiju. Mikrotubule su citoskeleta elemente koji također igraju važnu ulogu u obliku ćelija i su glavna komponenta u mitoze vretena.

Za razliku od plivanja ispoljava flagelati i ciliates, ameba su protozoa koji puzi uz solidan supstrat na način poznat kao ‘ameboid pokreta’. U ameba izvučen je pseudopodium, ili lažna stopala, iz organizma ćelije. U pseudopodium onda se postavlja na supstrat i onda vuče ostatak tijela ćelije naprijed. Sila su uključeni u ovaj pokret nastaje drugi citoskeleta sistem, koji se sastoji od aktina i miozin. Aktin forme dugo vlakana, također poznat kao microfilaments, i miozin je protein motor koji se kreće duž microfilaments na ATP zavisni način. Mišićna kontrakcija je još jedan primjer generacije sile preko aktin-miozin citoskeleta elemenata. U mehanički smislu, fagocitoze je oblik ameboid pokreta uključuje i microfilaments. U ovom slučaju pseudopodia su proširena na okružuju čestice se unese u organizam. Fuzija je pseudopodia sa rezultatima tijelo ćelije u internalizacije čestice unutar vakuole.

Apicomplexa i puzati duž supstrata, ali drugačiji mehanizam od ameba. Mehanizam ovog takozvanog ‘klizi pokretljivost’ tek počinje da se shvatiti i vjerojatno uključuje i mikrovlakno i mikrotubule na osnovu citoskeleta sistema. Apicomplexa također pokazuju intracelularne oblika i invaziju na ćelije domaćina i uključuje ovo klizanje pokretljivost. (Vidi i diskusiju o ćelije domaćina invazije parazita malarije.)

Cellular pokretljivost uključuje snagu generacije ili kroz mikrotubule na bazi citoskeleta elemenata ili mikrovlakno na bazi citoskeleta elemenata. To je istina za protozoa i drugih eukariota. Uključivanje mikrotubula i microfilaments u oba oblika ćelije i kretanje ćelija čine ove subćelijskih strukture više analogan lokomotornog sistema.

Reprodukcija

Protozoa, kao i svi drugi organizmi, razmnožavaju. Najčešći oblik reprodukcije u protozoa je aseksualna binarni fisije. Drugim riječima, jedan organizam će podijeliti na dva jednaka organizama. Blagi modifikacija ove binarne fisije, nazvan Budding, je kada je jedan od novoformirane ćelije je manja od druge. Obično je veći ćelija se zove majka i manji je kćerka. Neki protozoa će formirati intracelularni pupoljak i suštinski roditi. Još jedna varijacija binarnih fisija je višestruki fisije ili segmentacije. U ovoj situaciji, nekoliko rundi nuklearnih replikacije doći bez citokineza. Ovo multinucleated ćelija će potom formirati više potomstva istovremeno.

Načini reprodukcija
Aseksualni binarni fisija višestruki fisija pupljenje
Seksualni fuzija polnih ćelija
konjugacija

Mnogi protozoa pokazuju seksualnu reprodukciju pored aseksualni oblike reprodukcije. Ova seksualna reprodukcija može uključivati ​​proizvodnju i fuzija polnih ćelija u procesima slično viših organizama. U Ciliophora podvrgnuti konjugacija u kojoj će suprotno vrste parenje uparili i direktno razmjenjivati ​​genetski materijal (i.e., DNK). Ponekad seksualna reprodukcija je obavezan korak u životnom ciklusu, dok je u drugim slučajevima organizam može reproducirati bespolno sa povremenim krug seksualne reprodukcije.

Ukratko, protozoa su jednoćelijskih eukariotskih mikroorganizama. Međutim, iznos od raznolikosti u pogledu morfologije, veličina i stilova života izložba protozoa otežava razviti preciznije definicije. Njihov dug evolucijski povijest (vidi filogenetsko stablo) čini mnogo ove raznolikosti. Međutim, protozoa učiniti izložba karakteristike zajedničke za sve eukariota. (Link za seriju PowerPoint prezentacije na eukariotske ćelije biologije.)

Taksonomija

Taksonomija, ili sistematike, je nauka imenovanja i klasifikaciju organizama. Pored dodjeljivanja hijerarhijski taksonomskih klasifikacije, sistematika i pokušava da postavi organizama u grupe odražavaju evolucijski odnosa ili filogenija. Međutim, taksonomske kriteriji su često proizvoljno i taksonomija se uvijek mijenja u skladu s novim otkrićima i tumačenja. Osim toga, utilitarne funkcije, kao što su tip bolesti, opseg domaćina i geografska distribucija, se često koriste u sistematika patogenih mikroorganizama. To se posebno odnosi na protozoa taksonomiju. Osim toga, tu je neka rasprava o ukupnom filozofije u klasifikaciji protozoa i odnosa između mnogih protozoa grupe nisu poznati (vidi D.J. Patterson u Am. Nat. 154, S96-124). Klasifikacija protozoa se dodatno komplikuje originalni definiciji protozoa što jednoćelijskih heterotrofa. To je sada poznato da protozoa (ili protiste) može koristiti više nutritivne strategije i ne može se smatrati jednostavno bilo biljka nalik (autotrofnu) ili životinja nalik (heterotroph). Dakle, termin protozoa se ne može smatrati kao pravi taksonomskih grupa. Unatoč činjenici da je riječ protozoa po sebi više nije pravi taksonomski naziv, to je još uvijek koristan i funkcionalan pojam.

Istorijski protozoa su bili podijeljeni u četiri glavne grupe: ameba, na flagelati je ciliates, i sporozoa. Prepoznatljive karakteristike između grupa bila zasnovana na motilitet (i.e., ameboid, flagella, cilija). U sporozoa su heterogena grupa koja je proizvodila spore u jednoj fazi svog životnog ciklusa i izložena je ‘klizi’ pokretljivost. Međutim, takva klasifikacija shema je prilično proizvoljna i ne odražava nužno istina evolucijski odnosa između organizama. Jedan od problema s korištenjem pokretljivost kao taksonomski kriterija je da su mnogi protozoa koriste različite vrste pokretljivost u različitim fazama njihovog životnog ciklusa. Na primjer, Naegleria postoji u obliku ameba kada hrane ima u izobilju i pretvara u šibati bičem kada hrana je odsutan. U principu, ameba su heterogena grupa i svi vjerojatno dervived od flagelati. Među ove četiri originalne protozoa grupe samo ciliates se i dalje smatra važećom taksona.

Počevši u 1960-ih je koristio elektronski mikroskop identificirati ultrastrukturna karakteristike koje mogu poslužiti kao kriteriji za grupiranje protozoa. U mnogim slučajevima morfologiju dovodi do klasifikacije koja stavlja organisims u monofiletični grupe. Monofiletični znači da su svi organizmi u toj grupi su vjerojatno potiče od zajedničkog pretka. Na primjer, mnogi od protozoa ranije pod nazivom sporozoa posjeduju subćelijskih strukture, kolektivno poznata kao apikalni organele, a sada čine monofiletičan grupu pod nazivom apicomplexa. Međutim, subćelijskih strukture i metaboličkih puteva mogu se izgubiti u nekim loza i stavljanje tih potomci mogu biti problamatic.

Tokom 1980-ih pa sve do sadašnjeg vremena molekularne tehnike se primjenjuju na taksonomiju. Moguće evolutivne istorije i odnosi se može izvesti poređenjem DNK ili proteina sekvence. Molekularne sekvence podaci potvrdio filogenija na osnovu drugih kriterija, naselili neke rasprave, a dovela je do nekoliko iznenađenja. Na primjer, molekularne podaci potvrđuju da su apicomplexa su monofiletični, a osim toga, ukazuje na to da su oni koji se odnose na ciliates i dinoflagelate. Ove tri grupe su sada u kombinaciji u veći monofiletični grupu pod nazivom alveolata. Ovaj odnos je ranije osumnjičen i ime je u odnosu na morfološke strukture poznate kao alveolarne vrećice. Ali upotreba jedinstvenog gena može biti nepouzdan način određivanja evolucione odnosa, posebno među srodstvu organizama, i molekularne podatke treba uzeti sa rezervom.

Od klasifikacija sredine 1980-ih od protiste je bio u stanju toka i boluju od neke filozofske kontroverze. S jedne strane, postoji neki argument za zadržavanje elemenata Bütschlian sheme na osnovu pokretljivost zbog poznavanja i jednostavnost. Međutim, ove šeme su često u sukobu sa filogenetskim podataka. Osim toga, hijerarhije i redove tradicionalnog Linneovoj sistematike (tj, Koljeno, razred, red, porodica, rod, vrsta) ne uvijek dobro uklapa sa mikro-organizama, a to je često teško odlučiti koji su hijerarhijski nivo je najpogodniji za neki određeni protozoa grupa.

Ranije mnoge taksonomske šeme su definirane pet carstava života: prokariota (bakterija), protiste, biljke, gljive i životinje. U ovim šeme protozoa su dio Protista uz jednostanične alge, diatoma, oomycetes i sluzi kalupa. Međutim, tu je uvijek bilo nezadovoljstvo protista grupom. To je dijelom zbog Protista se definira u dijelu negativnom kriteriju. Drugim riječima, organizmi koji se ne uklapaju u ostale četiri kraljevstva su po defaultu u jednoćelijski organizam. Osim toga, neki protiste su filogenetski više usko povezan sa druge tri eukariotskih kraljevstva nego drugim protiste, a time i protiste jasno polyphyletic.

Cavalier-Smith predlaže pet eukariotskih carstva koja se sastoji od bazalne, i na taj način parafiletični, kraljevstvo Protozoe i četiri izvedena kraljevstva: Animalia, gljivice, Plantae, i Chromista (slika). Neki od bivšeg jednoćelijski organizam su sada uključeni u izvedene carstva koje su najbliže odnose na rezultat u kraljevstvu Protozoe postaje monofiletični. Međutim, alveolates, među kojima su mnoge tradicionalne protozoa kao što su apicomplexa, ciliates, i dinoflagelate, formiraju klada sa chromista, ali se ipak nalaze u protozoa kraljevstvo. Tako je chromista nisu holophyletic. Pomeranje alveolates u novi kraljevstvo pod nazivom Chromalveolata će riješiti ovaj problem. Međutim, to bi vjerojatno rezultirati kontroverze i zbunjenost, jer mnoge alveolates su dugo smatra protozoa.

Klasifikacija eukariota u 5 carstava: protozoa (žuta), biljke (zeleni), chromista (roze), životinje (plava) i gljivica (lavanda). Promjena iz Calvaleir-Smith (2003) Eur J Protistol 39: 338-348.

 

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *